목재를 구성하고 있는 세포의 벽

목재를 구성하고 있는 세포의 벽 

 

목재를 구성하고 있는 세포의 벽
목재를 구성하고 있는 세포의 벽은 주로 셀룰로오스 (cellulose), 리그닌(lignin) 및 헤미셀룰로오스 (hemicellulose)라고 하는 세 기본물질로 이루어져 있다.
셀룰로오스는 인장강도가 매우 큰 긴 결정성의 마이크로피브릴(microfibril) 형태로 존재하는 것으로써 종종 기질성분으로도 불려지고 있는데 이러한 마이크로피브릴은 충진성분 또는 매질이라고 불려지는 리그닌이나 헤미셀룰로오스에 의해 둘러싸여 서로 결합되어 있다. 따라서 벽의 구조는 천연의 섬유상 복합체를 형성하고 있으나 매질이 물에 반응하며 또한 함수율에 따라 부피와 강성이 변화된다는 점에서 인공의 복합재와는 차이가 있다.

세포벽은은 형성 시기에 따라 1차벽 및 2차벽으로 구분된다.
1차벽은 제일 먼저 형성되는 것으로써 세포분화중에 대개 확장되는데 일부 세포(예, 일부 방사유세포)의 경우 세포벽이이 1차벽으로만 구성되기도 한다. 2차벽은 일반적으로 세포의 신장생장이 완료된 후 1차벽 안쪽으로 퇴적되는데 이러한 2차벽의 형성은 거의 모든 목재 세포에서 일어나게 되는 특징으로써 대개 1차벽보다는 상당히 두꺼운 편이다.

(그림 1)
축방향으로 길게 신장되어 있는 세포의 일반적인 벽층 구조와 각 벽층내에서의 셀룰로오스 마이크로피브릴 배향을 나타내는 모식도

약어
ML - 중간층
P - 1차벽
S1 · S2 · S3 - 2차벽의 외층 · 중층 · 내층
HT - 나선비후
W - 우상층

 

가도관과 목섬유의 세포벽 구조에 관한 문헌이 매우 많이 있는데 이는 의심할 여지없이 그만큼 펄프(pulp)나 제지 및 여타 산업에 있어서 이들이 상당히 중요하게 여겨지기 때문이다.
1차벽은 두께가 얇은 벽층으로써 마이크로피브릴이 무질서하게 배열되어 있는 그물모양(망상)의 구조를 이루고 있으며 2차벽은 각기 마이크로피브릴의 나선배향(그림 1)에 차이가 있는 S1층, S2층 및 S3층 이라는 세개의 층으로 구성되어 있다. (그림 3)


(그림 2)
Pinus radiata(라디에타소나무:소나무과) 추재 가도관의 세포벽 구조
중간층, 1차벽, 2차벽으로 구성되어 있으며 2차벽은 S1층, S2층, 두꺼운 S2층 및 얇은 S3층에 의해 차례로 덮여 있음
횡단면/방사단면
× 2600.

 

1차벽에 가장 가까운 층인 S1층의 경우 마이크로피브릴은 세포의 장축에 대해 거의 직각인 방향으로 배열외어 있다. 중층은 S2층은 세포벽 가운데 가장 두꺼운 층으로써 세포의 장축에 대해 거의 직각을 이루는 마이크로피브릴로 구성되어 있다.
세포내강쪽에 위치하는 S3층은 세포의 장축에 대해 거의 직각을 이루는 마이크로피브릴로 구성되어 있는 얇은 층이다.
하나의 벽층에서 다음 벽층으로 이행되어 감에 따라 마이크로피브릴의 배열에 점진적인 변화가 나타나는 경우도 있으며 더욱이 S3층 안쪽, 즉 세포내강쪽에 우 성상(warty layer) 이라는 사마귀 모양을 닳은 돌기물의 층이 발달되는 경우도 있다.
2차벽을 구성하는 이들 세 개의 벽층 각각은 서로 교호상으로 배열되어 있는 다당류와 리그닌의 박층(박층, lamella)에 의해 구성되어 있으며 그리고 각 다당류의 박층은 하나의 단분자층 헤미셀룰로오스에 의해 싸여있는 단 한 층의 평행한 셀룰로오스 마이크로피브릴 이루어져 있다.
적어도 S2층에 있어서늘 이러한 박층들은 연속적이지 못하며 세포벽 전체로 볼때에도 다른 층들과 비연속성을 이루고 있다.

가도관과 목섬유 이외의 목부 세포는 그 세포벽의 구조가 아직까지 명확하게 밝혀져 있지 못한 편이다 일부 유세포들은 목섬유와 비슷한 세 층의 세포벽 구조를 지니는 것으로 알려져 있으나 경우에 따라서는 매우 다른 형태인 교차다층구조를 지니기도 한다.
도관요소의 세포벽은 그 구조에 있어서 변이가 다앙한 편인데 S1층 및 S3층이 가도관이나 목섬유의 것보다 상대적으초 두꺼운 편이지만 가도관이나 목섬유와 비슷한 세 층의 벽구조를 지니는 경우도 있으며 또한 비교적 균일한 수평상의 마이크로피브릴 배열을 지니는 단 한층의 2차벽구조를 지니거나 또는 복잡한 다층구조를 지니는 경우도 있다.
벽과의 주위에서는 마이크로피브릴의 배열이 상당히 이탈됨을 주목해 볼 필요가 있다.

2차벽의 퇴적이 완료된 후 3차벽층으로 알려져 있는 또 하나의 층이 세포내강의 표면 쪽에 발달되는 경우도 있다.
3차벽은 여러 수종의 목재에 있어서 방사유세포 및 축방향유세포, 도관요소 및 목섬유에 발달하는 것으로 알려져 있다.
방사유세포 및 축방향유세포가 도관요소와 접촉되어 있는 경우 이 3차벽은 보호층(protectlve layer)이라고 불려지는데 종종 타일로시스(tyloses) 형성에 중요한 역할을 하게 된다.
이러한 3차벽층으로는 2차벽의 안쪽 표면에 퇴적되어 있는 우상층, 나선비후 및 기타 퇴적물을 또한 들 수가 있다.

 

(그림 3)
Cupressus macrocarpa Gord.(macrocarpa : 측백나무과)
가도관의 유연벽공에 있어서 천공실에 발달되어 있는 우상층.

할열에 의한 방사단면.
× 7000.

우상층은 주로 리그닌상의 물질과 무정형의 탄수화물로 구성되어 있는 것으로 알려져 있으며 거의 모든 침엽수재의 가도관에 존재하는데 Gnetum(네타 속)에서도 역시 관찰되고 있다.
피자식물에 있어서는 도관요소, 가도관 및 목섬유에 모두 존재하는 것으로 알려져 있으나 진화도가 높은 활엽수재의 도곤요소와 진정목섬유에는 존재하지 않는 경향이 있다.
우상층의 사마귀 모양 우기물(wrart)은 최내층의 마이크로피브릴 퇴적과 세포벽의 목화가 대부분 완료된 다음 원형질막의 외측에 발달하게 된다.
이들은 세포벽의 안쪽 표면, 나선비후, 천공판의 가장자리(천공연) 및 벽공실의 내측(그림 3)에 퇴적되며 이들은 S3층의 내측이나(그림 4, 5, 6) 또는 압축이상재 가도관의 S2층 내측에(그림 7) 발달하기도한다.

 

 (그림 4)
Cedrus libani A. Rich.(cedar of Lebanon : 소나무과) 가도관에 있어서 2

차벽의 세포내강쪽 표면에 발달되어 있는 우상층.
방사단면
× 1650.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
(그림 5)
Callitris glauca R. Br.(white cypress pine : 측백나무과) 가도관내에 칼리트리스형 비후(callitrisoid thickening).
세포벽 전체가 미세한 우상층으로 덮여있다.
방사단면
× 3000.