목부 형성의 주기성

목부 형성의 주기성

 

1. 목재세포의 구성
세계적으로 가장 오래 살고 있는 나무는 미국의 Giant sequoia로서 자그마치 5400년째 살고 있으며 우리나라는 울릉도 도동 절벽에 있는 향나무가 약 3000년으로 나이를 추정하고 있다.
그러나 거대한 이 나무전체에서 실제로 살아있는 부위는 극히 일부에 불과하고 잎을 제외하면 거의 대부분이 죽은 세포이다 .
거칠고 여러 조각으로 갈라져 있는 나무의 껍질을 벗겨보면 아주 연한 객의 부드러운 제리상의 얇은 껍질을 또한 겹 만나게 된다.
실제는 이 부드러운 부분이 그림1과 같이 내수피(inner bark)로저 살아있는 세포의 집합체이고 나머지 단단한 목부나 수피는 극히 일부를 제외하면은 모두 죽은 세포의 덩어리이다.
나무의 줄기가 굵어질수록 살아있는 세포의 비율은 감소하게 된다.
내수피와 바로 붙어서는 형성층(cambium)라는 영구분열조직이 있어서 안쪽(목부)과 바같쪽(수피)에 살아있는 동안은 계속하여 세포를 분열시킴으로서 나무의 부피를 증가 시켜간다.
새로이 분열된 세포는 다시 몇 번의 분열을 한 후 여러 종류의 목재세포로 분화되는 데 형성층에서 떤 세포부터 죽어버린다.
단순 계산을 해보면 20년생 소나무에서는 약 95%가 죽은 세포의 덩어리이고 형성층에 인접한 나머지 5%정도가 살아 있는 세포군 들이다.
그러나 살아있는 이들도 하나 하나의 세포를 들여다보면 30일 정도밖에 살아있지 않다. 결국 목재세포는 형성층이라고 하는 세폴르 생산해 내는 부분에서 탄생하여 잎으로부터 광합성 산물을 받아서 뿌리로부터 수분이나 양분을 흡수하여 30일이라고 하는 짧은 기간에 목재의 구성단위인 가도관(tracheid), 목섬유(wood fiber), 도관(Vessel) 등을 만들고 바로 죽어버린다.
목재는 이와 같이 죽은 세포의 집합체이다.

2. 세포벽 구조
벌채하여 쌓아놓은 목재의 횡단면을 보면 보면은 나이테는 동심원상으로 중첩되어 있고 타원형이 되기도 한다.
우리 나라와 같이 온대 지역에서는 1년마다 나이테가 한 개씩 증가됨 으로 뿌리부근의 횡단면의 나이테 수가 바로 바로 수령이다.
나이테의 옅은 색 부분이 봄에서 초여름에 걸쳐서 만들어진 조재(춘재, early wood)이고 짙은색 부분이 여름에서 이른 초가을에 걸쳐서 만들어지는 만재(하재, 추재, late wood)라고 부른다.
그래서 조재와 만재를 현미경으로 확대해 보면은 그림2와 같다.
이 사진에서 나무를 구성하는 세포 하나 하나를 볼 수가 있는데 횡단면의 직경은 조재에서 50㎛, 만재에서 30㎛정도이고 길이는 2-6mm 정도이다.
모양은 극히 가를고 긴 형태를 하고 있고 또 진한 부분이 세포벽이다.
이 부분은 세포가 살아있는 사이에 만들어지고 완성된 것인데, 세포는 세포벽이 완성된 직후에 바로 죽어 버린다.
조재와 만재의 차이는수종에 따라 특히 소나무, 잎갈나무 등 침엽수재에서 아주 명확하다.
만재는 조재에 비해서 세포벽이 매우 두껍고 세포의 크기도 약간 작다.
만재는 조재보다 세포벽이 점유하는 비율이 높기 때문에 육안으로도 짙은 색으로 보인다.
이와 같은 세포벽은 주로 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 리그닌이라고 하는 성분으로 되어있고 셀룰로오스는 글루코오스라고 하는 당이 긴 사슬과 같이 연결된 고분자이다. 또 셀룰로오스 분자가 속(束)으로 이루어진 것을 마이크로피브릴 이라고 한다.
헤미셀룰로오스는 셀룰로오스와 같이 단일의 화합물이 아니고 여러 가지 당이 결합한 고분자이다. 리그닌은 침엽수에서는 syringyl 리그닌, 활엽수에서는 guaiacyl 리그닌이 복잡하게 결합한 고분자이다.
세포벽은 흔히 철근 콘크리트와 비교된다. 즉 셀룰로오스는 철근, 헤미셀룰로오스는 철근과 콘크리트 사이의 결합력을 좋게 하는 철사, 리그닌은 콘크리트라고 비유할 수 있다.
그래서 이와 같은 과정을 경과해서 철근 콘크리트에 해당하는 세포벽이 만들어지게 된다.
가도관을 생산한 젤라틴상의 부드러운 세포군을 현미경으로 관찰해 보면은 여러 가지 형태의 차이를 알 수가 있다.
특히 세포벽이 대단히 얇고 축방향의 직경이 작은 부분을 형성층대(cambial zone)이라고 부른다.
이곳은 세포분열에 따라 세포를 생산하는 가도관의 생산공장이다.
목재를 구성하는 하나하나의 세포는 형성층대에서 세포분열에 따라 세포를 생산하는 가도관의 생산공장이다. 목재를 구성하는 하나하나의 세포는 형성층대에서 세포분열에 의해서 생산된다.
분열한 세포는 횡단면에서 보면은 편평한 형태가 되지만 시간이 지남에 따라 서서히 그 형태는 크게된다. 그래서 세포의 형태가 커짐으로서 세포를 생산한 형성층을 조금씩 바깥쪽으로 밀어내게 된다.
이 연속적인 과정이 수목의 줄기를 조금씩 굵게 만들어 가는 원동력이다.
그림3은 세포벽이 만들어지는 과정을 나타내는데, 처음만들어지는 세포벽은 대단히 얇고 0.1㎛정도로서 1차벽이라고 부르고 있다.
1차벽은 셀롤로우스, 헤미셀롤로우스, 펙틴으로 구성된다. 세포의 크기가 어느 정도의 크기에 도달하면 다음에는 2차벽 이라고 부르는 세포벽을 1차벽의 안쪽에 만들어간다. 이때 재미있는 것은 2차벽이 만들어지기 시작하면 반드시 그 바깥쪽의 1차벽이나 세포간층이 리그닌으로 단단해지는 것이다.
이것은 침엽수의 가도관에서나 활엽수의 도관이나 목섬유에 있어서도 동일한 과정이다.
세포벽 형성을 건축에 비교한다면 세포는 2차벽 이라고 하는 빌딩을 건축할 때 셀룰로오스와 헤미셀룰로오스를 사용하여 철근을 조금씩 만들어 넣으면서 동시에 1차벽이나 세포간층이라고 하는 토대를 리그닌으로 단단하게 하는 기초공사를 하는 셈이다.
2차벽은 1차벽에 비하여 대단히 두껍고 조재에서는 1.5~2.5㎛, 만재에서는 5~7㎛정도가 된다.
2차벽은 S1, S2, S3 라고 부르는 세 층으로 구성된다.
세포는 조재에 있어서도 만재에 있어서도 순서의 뒤바뀜이 없이 정연하게 만들어진다.
2차 벽을 형성 할 때도 처음에 셀룰로오스와 헤미셀룰로오스가 쌓여지고 그 뒤에 리그닌이 침착된다. 이 모양은 마치 빌딩을 건축할 때 철근을 먼저 조립한 뒤에 차례로 콘크리트를 부어 넣어서 단단하게 하는 작업과 마찬가지이다.
그래서 세포는 최종적으로 S3층을 만들고 2차 벽 전부를 리그닌으로 단단하게 하여 그 사명을 끝내게 된다.

3. 나이데 내에서의 세포형성과정
1년을 통하여 형성층시원세포의 분열과 성숙과정은 그림4와 같다.
형성층활동이 처음 시작되었을 메는 세포는 푄평하고 방사방향으로 4~6개가 배열하고 있는 것을 알 수 있다.
세포속에 작은 입자가 보이는 것은 축적되머 있는 양분이며 추운 겨울에 세포가 동사하지 않기 위한 물질이 포함되어 있다 3-4월이 되면 휴면하고 있든 형성층시원세포는 분열파 확장을 계속하여 새로운 연륜을 만들기 시작한다. 5-6월이 되면 형성층으로부터 생성된 세포는 놀랄 정도로 증가한다. 6-7월이 되면 이미 얇은 세포벽을 가진 가도관은 성숙이 끝나버려 조재 가 완성 된다.
그런데 6-7월이 지나면 형정층에서 분열된 세포의 모양은 크게 변화한다.
형성층대의 폭이 대단히 좁아지고 만들어진 가도관은 조재에 비해서 편평하게 되며 세포벽은 두꺼워진다. 이와 같은 형성이 8-9월까지 계속이 되고 10월이 되면 세포분열은 거의 정지해 버린다. 그래서 형성층세포는 다음해 분열활동을 개시하기 위한 영양분을 세포 내에 축적하고 추운 겨울을 지내게 된다.

표1 소나무재의 형성층활동의 계절변화

일자	4.01	4.15	5.01	5.15	6.01	6.15	7.01	7.15	8.01	8.15	9.01	9.15	10.01	10.15
세포수	0	14	24	38	54	70	80	87	90	92	96	98	99	100

나이테는 매년 이와 같은 반복에 의해서 새로운 세포가 추가되는 것이다.
그런데 이와 은 세포벽의 형성은 보통 수목이 생육하고 있는 환경이나 수목 자체의 생리활성에 크게 의존한다.
세포벽성분의 근원은 광합성에 의해서 만들어진 글루코오스이다. 잎에서 만들어지는 글루코오스는 사부를 통해서 아래쪽으로 옮겨지고 세포벽을 형성하는 세포에 도달한다.
세포는 받아들인 글루코오스의 일부를 에너지로 변환하고 나머지를 세포벽성분으로 만들어간다.
세포가 활발하게 세포벽을 만들기 위하여 세포벽을 만들 수 있는 원료가 있어한다.
광합성이 활발히 이루어지는 데는 빛의 양이 충분하고 적절한 온도와 이산화탄소가 충분히 존재하는 것이 필요하다. 때문에 일조량이 부족하기 쉬운 봄이나 여름에 일시적인 저온이 오면 세포벽의 원료인 글루코오스의 광합성이 억제되어 버린다.
그 결과 세포벽의 형성이 억압되는 것이다.
인공적으로 일조조건을 조절하여 연륜형성의 변화를 조사한 연구를 보면 일조량을 감소시키면 나이테 내에서의 조재나 만재의 밀도는 감소했다고 보고하고 있다.
이것은 형성된 가도관의 세포벽이 얇기 때문이다.
한편 잎을 거의 따내어 버린 후 나이테 형성의 변화를 조사한 연구 결과를 보면 이 연구에서는 수목은 거의 광합성이 진행되지 않는 상태에 있지만 일년간의 하나의 radial file당 수 개의 가도관이 만들어질 뿐이고 그 수개의 가도관도 잘 관찰해보면 세포벽이 얇고 보기에도 대단히 약하게 된다.
이와 같은 연륜은 지금 세계중에서도 문제가 되고 있는 산성비에 의해서 고사해버린 수목의 연륜에서도 관찰되고 있다.
이와 같이 수목의 연륜형성은 생육환경 즉 일조조건, 온도, 토양중의 수분이나 미네랄, 영양분 등에 의해서 크게 영향을 받는다.
하나의 수목은 그 주위의 여러 수목과 경쟁을 하고 있으며 병에 걸리는 수도 있다. 즉, 나이테 속에는 수목 자신이 어떤 생활환경에서 살아왔는가 하는 역사를 기록하고 있다 유감스럽게도 우리들은 나이테를 보고서 그 수목의 역사를 바로 알 수는 없다.
연륜해석의 연구는 결국 이와 같은 특징들을 해석하는 하나의 방법론이다.